山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹所干果育種與栽培創(chuàng)新團隊以R1和R2型紅核桃為試材，通過靶向代謝組和轉(zhuǎn)錄組聯(lián)合分析鑒定矢車菊素類糖苷為兩種類型紅核桃主要的花青苷，R1型主要為矢車菊素-3-O-半乳糖苷，而R2型中矢車菊素-3-O-半乳糖苷，矢車菊素-3-O-阿拉伯糖苷，矢車菊素-3-O-葡萄糖苷均占有一定比例；并初步篩選到LDOX-2和LDOX-3分別為R1型和R2型紅核桃花青苷合成關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因。進一步利用病毒載體介導(dǎo)的瞬時轉(zhuǎn)化及蛋白-蛋白、蛋白-DNA互作等生化技術(shù)推導(dǎo)出新穎的花青苷調(diào)控模式：即JrMYB27能通過調(diào)控LDOX-2的表達從而控制R1型紅核桃果皮和種皮著色；JrMYB113能通過調(diào)控LDOX-3和UAGT-3的表達從而控制R2型紅核桃種皮著色，然而果皮中高表達的HD-Zip轉(zhuǎn)錄因子JrATHB-12能特異性結(jié)合并抑制JrMYB113的表達，從而導(dǎo)致R2型果皮不著色。研究結(jié)果為培育營養(yǎng)保健型（富含花青苷）核桃品種提供了理論依據(jù)，發(fā)表于《Journal of Integrative Agriculture》。